Sistemática[editar]
Los murciélagos fueron agrupados con anterioridad en el superorden Archonta junto con los escandentios (Scandentia), los dermópteros (Dermoptera) y los primates (Primates), debido a las semejanzas aparentes entre los megaquirópteros y estos mamíferos. Actualmente los estudios genéticos han situado a los quirópteros en el superorden Laurasiatheria, junto a los carnívoros (Carnivora), los pangolines (Pholidota), los perisodáctilos (Perissodactyla) o los cetartiodáctilos (Cetartiodactyla, orden de mamíferos placentarios que reúne a los antiguos órdenes de los cetáceos y de los artiodáctilos).[2]La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con las modificaciones sugeridas por Kirsch et al (1998), los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias:[97] [98] [99]
Orden de los quirópteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779
- Suborden de los megaquirópteros (Megachiroptera) Dobson, 1875
- Los megaquirópteros, conocidos como «zorros voladores», contienen una sola familia, Pteropodidae Gray, 1821. Los pteropódidos incluyen a los murciélagos de mayor tamaño, su dieta es exclusivamente vegetariana (frugívoros o nectarívoros) y viven en las regiones tropicales y subtropicales de África, Asia y Oceanía. Un ejemplo de este suborden son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus) o el zorro volador filipino (Acerodon jubatus), el mayor murciélago del mundo. Desde un punto de vista evolutivo, los megaquirópteros son los murciélagos más próximos a los primates, y, por lo tanto, a los humanos.[100] Se caracterizan por sus grandes ojos, por su hocico vulpino y por la presencia de una segunda garra situada en el tercer dedo de la mano. El gran zorro volador (Pteropus vampyrus) tiene una envergadura de 170 cm, la mayor entre los quirópteros. Las especies de este suborden carecen de ecolocación (a excepción de Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de esta capacidad),[46] por lo que dependen de sus ojos y tienen una visión nocturna muy desarrollada y en color.[24] [100] [101]
- Suborden de los microquirópteros (Microchiroptera) Dobson, 1875
- Superfamilia Emballonuroidea
- Familia Emballonuridae (Gervais, 1855). Los embalonúridos viven en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Esta familia cuenta con algunas de las especies más pequeñas del mundo, con un tamaño corporal que va de los 3,5 a los 10 centímetros de longitud. Suelen ser marrones o grises, aunque los del género Diclidurus son blancos. Tienen una cola corta que se proyecta por la membrana caudal formando una vaina. La mayoría de las especies tienen glándulas en forma de saco en las alas, que están abiertas y pueden servir para liberar feromonas para atraer una pareja. Otras especies tienen glándulas en la garganta que producen secreciones de un olor penetrante.[102] [101]
- Superfamilia Molossoidea
- Familia Antrozoidae (LeConte, 1856). Solamente cuenta con un especie, Antrozous pallidus. Su ámbito de distribución va desde el oeste del Canadá hasta el centro de México. Tiene unos ojos más grandes que la mayoría de las especies de quirópteros de Norteamérica y sus orejas son pálidas, largas y anchas. Su pelaje suele tener una tonalidad clara. Mide entre nueve y trece centímetros de largo y se alimenta de artrópodos como grillos y escorpiones. Algunas autoridades incluyen Antrozous spp. dentro de la familia Vespertilionidae (subfamilia Antrozoinae).[103] [104]
- Familia Molossidae (Gervais, 1856). Los molósidos, o «murciélagos coludos», están muy extendidos y viven en todos los continentes excepto la Antártida. En general son bastante robustos, voladores muy aptos y tienen alas relativamente largas y estrechas. Controlado por la acción de los músculos, un anillo especial de cartílago desliza arriba y abajo las vértebras caudales para estirar o retraer la membrana de la cola, lo que da a estas especies una precisión en las maniobras de vuelo comparable a la de las golondrinas y los vencejos. Los molósidos son los murciélagos más veloces.[102] [101]
- Superfamilia Nataloidea
- Familia Furipteridae (Gray, 1866). Los furiptéridos, conocidos como «furias aladas», viven en Centroamérica y Sudamérica. A esta familia sólo pertenecen dos géneros y dos especies que se caracterizan por sus pulgares reducidos (casi ausentes) y faltos de función, rodeados por la membrana alar y por sus anchas orejas en forma de embudo. Son insectívoros y viven en diferentes tipos de medio. Tienen un pelaje gris y una pequeña lámina nasal.[102] [101]
- Familia Myzopodidae (Thomas, 1904). Los mizopódidos están formados por dos especies endémicas de Madagascar y de las que no se tiene mucha información. Ambas pertenecen al género Myzopoda, y su característica más destacada es la presencia de unas ventosas en las muñecas y los tobillos que les permiten sujetarse con facilidad a la lisa superficie lisa de las hojas.[105] [101]
- Familia Natalidae (Gray, 1866). Los natálidos viven en Centroamérica, Sudamérica y las islas del Caribe. Conocidos como «murciélagos patilargos» o de «orejas de embudo», son esbeltos, con una cola inusualmente larga, un trago corto y triangular y con orejas grandes en forma de embudo. Son pequeños, con un tamaño de sólo 3,5-5,5 centímetros, y con un pelaje marrón, gris o rojizo.[106] [101]
- Familia Thyropteridae (Miller, 1907). Los tiroptéridos viven en Centroamérica y Sudamérica, de Honduras a Perú y Brasil, a menudo en junglas tropicales húmedas. Sólo tienen un género, con tres especies. Conocidos como «murciélagos de ventosas» porque al igual que los mizopódidos, cuentan con unas ventosas en las muñecas, tobillos y pulgares funcionales que los ayudan a pegarse a superficies lisas como hojas de plátano o Heliconia, bajo las que se protegen de la lluvia y se esconden de sus predadores. Se alimentan exclusivamente de insectos.[107] [101]
- Superfamilia Noctilionoidea
- Familia Mormoopidae (Saussure, 1860). Los mormoópidos son propios de Centroamérica y Sudamérica y se distribuyen desde el sur de México al sudeste de Brasil. Se caracterizan por la presencia de un desarrollo foliforme en los labios, en lugar de la lámina nasal típica de la mayoría de especies de murciélago y tienen una franja de pelos tiesos en sus hocicos, de ahí su nombre común de «murciélagos bigotudos». En algunas especies la membrana alar se une sobre la espalda del animal, lo que les hace parecer calvos, pero debajo del ala tienen una capa de piel normal. La cola sólo se proyecta una corta distancia más allá de la membrana que se extiende entre las patas posteriores. Viven en cuevas y túneles en enormes colonias que pueden incluir centenares de miles de individuos, y producen el suficiente guano como para permitir su explotación comercial. No hibernan.[101]
- Familia Mystacinidae (Dobson, 1875). Los mistacínidos están formados por dos especies bastante atípicas endémicas de Nueva Zelanda e islas adyacentes. Conocidos como «murciélagos colicortos», pasan gran parte del tiempo en tierra, en lugar de volar, y tienen la capacidad única de plegar las alas cuando no las utilizan. Las uñas de los pulgares y de los dedos de los pies tienen una proyección, única entre los murciélagos, que los ayuda a correr, excavar y escalar. Orejas separadas y sencillas con un trago largo, y lengua parcialmente extensible, con papilas en su punta. Son omnívoros que se alimentan de fruta y carroña, así como de artrópodos que cazan en tierra; también comen polen y néctar, que pueden recoger con su lengua extensible. A veces construyen su madriguera en troncos en proceso de putrefacción, pero también anidan en grietas en las rocas o los nidos de aves marinas.[101]
- Familia Noctilonidae (Gray, 1821). Los noctiliónidos sólo incluyen un género y dos especies, que se distribuyen desde México hasta Argentina. Viven cerca del agua y se les conoce como «murciélagos pescadores», aunque en realidad son principalmente insectívoros y sólo Noctilio leporinus complementa habitualmente su dieta con pequeños peces, utilizando la ecolocación para detectar sus movimientos en el agua; puede cazar entre veinte y treinta peces en una sola noche.[108] [101]
- Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). Los filostómidos viven en América Central y del Sur y son la familia ecológicamente más variada y diversa de quirópteros. A menudo se les conoce como «vampiros de lanza» porque muchas de sus especies tienen un apéndice foliforme como una lanza; cuentan con una protuberancia carnosa en la nariz que tiene un tamaño que va desde ocupar casi la cabeza en unas especies, a la ausencia completa en otras, y muchas especies también tienen carnosidades, verrugas y otras protuberancias en la cabeza cerca de esta protuberancia o en la barbilla. Aunque principalmente insectívoros, los miembros de esta familia han evolucionado para servirse varios tipos de alimentos, como fruta, néctar, polen, insectos, ranas, otros murciélagos y pequeños vertebrados o, en el caso de los vampiros, de sangre. Los sonidos utilizados para la ecolocación son emitidos por la nariz. No hibernan, pero algunas especies estivan (entran en un estado de sopor con temperaturas elevadas y sequía).[101] [109]
- Superfamilia Rhinolophoidea
- Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864). Los megadermátidos viven desde el centro de África, a través de la India y el sur de Asia hasta Filipinas y Australia. Se les conoce como «falsos vampiros». Son relativamente grandes, con una longitud de 6,5-14 cm. Tienen ojos y orejas muy grandes, una lámina nasal prominente y una ancha membrana entre las patas posteriores (uropatagio), pero carecen de cola. Muchas especies de esta familia son de un color marrón mate, pero algunas son blancas, de un gris azulado o incluso verde oliva, lo que les ayuda a camuflarse en su medio. Son principalmente insectívoros, pero complementan la dieta con una amplia variedad de pequeños vertebrados.[102] [101]
- Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855). Los nictéridos poseen un sólo género, Nycteris. Habitan en Malasia, Indonesia y algunas partes de África. Su longitud promedio oscila entre 4 y 8 cm, y su pelaje es grisáceo, marrón o rojizo. Se les conoce como «murciélagos de hoyuelo» o de «cara cortada», porque poseen un pliegue o fosa profunda en el centro de su rostro, entre los ojos, que podría estar relacionado con la ecolocación, con las ventanas de la nariz hacia la punta del hocico. Tienen largas orejas y trago pequeño, y una cola en forma de T, característica única entre los mamíferos. Tienen varios períodos de estro y dan a luz dos veces al año.[102] [101]
- Familia Rhinolophidae (Gray, 1825). Se distribuyen por el Viejo Mundo, especialmente en los trópicos; algunas especies en la Europa templada, Asia y Japón. Conocidos como «murciélagos de herradura», todos los rinolófidos tienen la nariz rodeada de protuberancias carnosas, que pueden tener forma de herradura, de silla de montar o de lanceta. La mayoría son de pequeño tamaño. Las orejas son generalmente grandes, anchas en la base, acaban en punta y pueden moverse por separado; carecen de trago, pero el antitrago está bien desarrollado. Los ojos son pequeños y las alas anchas y redondeadas. La cola es corta y está completamente incluida en la membrana alar; se engancha al lomo cuando los animales están en reposo. Patas traseras poco desarrolladas, incapaces de andar a cuatro patas. Al igual que los zorros voladores, y a diferencia de la mayoría de los murciélagos, las cabezas de estos murciélagos apuntan abajo (ventralmente). Suelen emprender el vuelo dejándose caer en picado, pero también pueden inicial el vuelo desde el suelo. Al aterrizar hacen un giro de 180° sobre su eje.[110] [101]
- Superfamilia Rhinopomatoidea
- Familia Craseonycteridae (Hill, 1974). Conocidos como «murciélagos de nariz porcina», los craseonictéridos sólo cuentan con una especie, el murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai). Con un tamaño de 30-40 mm, se trata del mamífero más pequeño del mundo en términos de longitud (en términos de peso, la musaraña etrusca (Suncus etruscus) es más liviana, aunque la diferencia es mínima). Es una especie muy rara y la UICN la lista como vulnerable, en parte por la repercusión del turismo y la recolección de guano en sus hábitats de bosques de bambú y plantaciones de teca de Tailandia occidental y Myanmar. Viven en cuevas formando grupos de menos de 20 individuos, se alimentan de insectos y arañas y apenas se sabe de su reproducción y ecología, y no se han descubierto fósiles de esta especie.[111] [112] [101]
- Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838). Los rinopomátidos, conocidos como «murciélagos de cola de ratón», incluyen un único género con tres especies. Viven en el Viejo Mundo, desde el norte de África hasta Tailandia y Sumatra, en regiones áridas y semiáridas. Anidan en cuevas, casas e incluso en las pirámides de Egipto. Son relativamente pequeños, con una longitud de sólo 5-6 cm. Su nombre común se debe a su larga cola, que sobresale casi totalmente de la membrana alar, y casi tan larga como el cuerpo, caso único entre los murciélagos insectívoros actuales.[101] [102]
- Superfamilia Vespertilionoidea
- Familia Vespertilionidae (Gray, 1821). Los vespertiliónidos contienen casi un tercio de las especies de murciélago vivientes, con cinco subfamilias y más de 300 especies reconocidas actualmente.[113] A excepción de las regiones polares y algunas islas remotas, se pueden encontrar por todo el mundo y viven en bosques tropicales, desiertos y zonas templadas. Tienen el hocico chato, sin lóbulos nasales. La oreja tiene trago y los ojos son pequeños. La cola está incluida total o casi totalmente en el uropatagio y en reposo queda doblada en el abdomen. El color del pelaje es oscuro (negro, marrón o gris) pero el abdomen es más claro. Dada su amplitud, esta familia cuenta con una gran variedad de tamaños; algunos pesan sólo 4 gramos, mientras que los otros pesan hasta 50 gramos.[114]
- Superfamilia Emballonuroidea
Además, Simmons y Geisler describen en 1998 varias familias extintas de quirópteros, que corregidas y aumentadas por Smith et al. en 2007 y Simmons et al. en 2008 son:[117] [118]
- Familia Onychonycteridae †
- Clado Microchiropteramorpha † (incertae sedis)
- Género Jaegeria †
- Familia Icaronycteridae †
- Familia Archaeonycteridae †
- Familia Palaeochiropterygidae †
- Familia Hassianycterididae †
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